子囊菌门Ascomycota其它丝状子囊菌.docx

第六章子囊菌门月SM即，9fa其它丝状子囊菌在本章中我们讨论几个众所周知的类群和几个人们不太了解的属的子囊曲,这些真值通常放在具田囊壳和具子囊光子囊储的各目中,或者在一种情况下,放入子囊菌的一个不同的亚门中.不用说，从分类观点来看，这些种类一直是有何Sfi的，然而.分子研究提供的初步证据表明它们与以前将它们放入的任何类群没有密切关系，但是相反，它们是大的，解决较差的包括盘薄(第13以)和腔曲(第14章类群的部分.本章中包括的子囊曲互相之间没有密切关系，但只是为了方便起见放在这里,同时强调它们有系统进化地位解决褥不好.这些真1.Vi包括Erysipha1.es,1.aboubeniaIes.Spahu1.osporaes及两个未确定的属，一、白沧耳ErySiphaIeG发生、我性及一锻特征属于E1.ySiPhaICS的K茵是专性有生物，能引起称作白粉病的植物就害，这些精宙之所以得名,是由于受侵植物,多数是叶片,明显覆盅一层白色粉状物(图151Ar其白色外观是我产生的分生抱了梗和大量分生抱手(图15-1B),这些分生抱了感觉呈希状,易被风吹走，潮湿时聚在一起(Thoo1.y&Mckeen,1965),因此呈粘状。这一事实使YaEoOd(1978)认为，"WhiIciIdews”对这些11曲是一更恰当的名字，但是这种观点未被其菌学家和植物病理学家所接受。分生抱干在白粉前生活史中占主导地位，这些真菌通过于囊他子进行繁死.事实上，正是白粉倒日中才第一次获得了真徵有性和无性阶段的联系(Tu1.aSneGTu1.asne,1861),在小的子囊果中的子囊内产生子囊抱子，子囊果是在生长后期产生的。这些子囊果是完全封Hi的.象闭囊光,但子囊在基部成层.如同很多子囊壳一样(图152).子囊已描述为双囊壁.但内囊壁在顶端发育不良.根据HiraIaU986),有40多个H,10,000多种显花植物受到白粉的侵染，在这些寄主中，约90%为双子叶植物。经济上重鬟的市主例子包括禾谷类作物、瓜类、草果、荀电及各种花卉,例如玫现和紫薇(CraPe三yrtIe)(图15IAr有些白粉病害危害严重,而其它为白粉病为害一般.以产虫的病原菌是Uncinu1.anecatcr,是葡荀R粉病的病原菌，在利于真#1的条件下，该曲能导致生长季整个作物完全毁灭；SPhaerotheCaOorS-UVae是茶镀子(ROOSCbV1.Ty)的病原阳：SPhaerOthCCaPiinnga)七双现旗再、黑;PodosphiwraIeucoirichit侵染草果：ErysipheCichoracenrumf染瓜类及很多其它植物.Biumeriag11>minis侵染很多重要的禾谷类作物.另外，MicrospMeraa1.ni是丁香白粉病的致病菌,尽管其前在同一派丛上年复一年地为古，但对其寄主似没有造成多大为吉.同样，很多白粉曲口曲在包括朴树(hackberry)、榆树及株树的各种枕木的叶子上很常见，但似乎对其寄主没有造成多大为害.受臼粉而侵染的抗物农现的症状变化很大.有些寄主事实上不表现症状,在其它情况下.植物叶片、花，甚至整个枝条极度变型(ff1.15-1A).对于单子叶植物，通常叶片褪绿,并逐渐衰老。受侵抗物可能矮化，对于禾谷类作物，谷物质量下降。在白粉菌寄生性上,>ys"es中一些成员几乎什么样的植物都能为害例如Erysiphepo1.ygon,据报道，该菌能在352种寄主植物上为害(Sa1.me>n,1990).另外，也有很多白粉菌仅能为吉某特殊得主。该FI中少数能侵象单子叶植物的白粉由，如BhiaKiitiitinis的各种S化型(form>cSPeCiaIeS)<见第20堂)，也是制度寄主专化性的例子包括大麦(>rdeuw)上的8.graminisf.sp.hordei.燕麦上的f.sp.avenae.黑麦(SoCa/。)上的f.sp.seca"S及小麦(Tr左词上的f.sp.rrk/.因为其寄主和造成的损失B.g>inis重要，是所有掖物病原直带中研究最广泛的病古，已报道了数以百计的研究论文和各种嫁述文章(见AiS1.&Bushne1.1.,1991).在Bgrwf/S的种群遗传学研究中,McDermott及其同事（1993）采用自动抱子捕捉零在欧洲大部分地区采集各种种群的该病原衡.利抱子在大麦叶片上培卵，采用随机犷增多态性的DNA标记和毒性位点调食各株系.结果表明，在欧洲有大麦广泛种植的地方都有各种群的大麦白粉稻的,进一步来讲，他们的改进技术表明,当精原闱为专性寄生物时，在琼脂培养基上不能生长,现在采用的各种研究技术能克服这一障碍.二、体细胞结构少数几种除外，白粉保I的体细胞带丝体在寄主表面大量蒙柏，在多数情况下，菌丝体限定在叶上，但在一些情况卜，能在花器,幼嫩枝条甚至小枝条上生长,构成曲丝体的单个赭理分枝,并能猿膝地附在寄主表面上生长.然而，有些种类的菌统不产生称作刚毛的气生菌丝.刚毛分枝或不分枝,外观多变,从几乎直立至波浪状或弯曲（Zheng,1985）.在某些种中也己报道产生厚壁的厚坦抱子。体细胞薄他薄壁，具隔膜，每个细电常含有一个明显的细恂核。露丝通过附着胞固芾花寄主上,附着胸简单的非播状结内（Un1.obedStrUCtUre）（见图15-51.或多籁状结构（图15-3>.极匏Bo。SeUinkeI（1980）41个菌丝细胞的20-50%的范加产生附智胞.这些结构能按倒丝的长度成顺序产生，或者交抄或者对应产生。在仅产生外生储丝的种类中，怔个附相胞.产生1个或多个吸器，伸入表皮细胞，在某线情况下也能侵入捷近表皮的叶肉细胞.卜面将更多地讨论这些吸滞的性质.有几种白粉曲能在寄主组织内产生菌丝，对于1.eveiHu1.ataurica,该荫是地中海地区很多植物上严虫为胃的寄生物，在很多地区都能发生，其前丝通过气孔侵入叶片，井在叶肉细胞间生长（图157E）.该奇生物在叶片的海绵叶肉部分比在栅栏层中更易产生吸器（Boesewinke1.,1980）«,戏千PhyI1.iICtiniacory1.ea.能广泛地寄生在100多种寄主植物上.其多数曲丝是我生的.该菌通过产生相殊的菌丝分枝进入气孔，与叶肉细胞接触.然后产生吸器来获汨营养（图15-1D）,在光学显微镜研究基础上，在白粉荫中已报遒了几种类型的吸器（图157A-E）。然而,我们应当注意,仅对少数几种白粉茵的吸进行了详细的超他结构研究.这些吸揖似乎都疔一个纤细的颈区，吸器形状从环形到梨形到电形.到目的,研究最广泛的吸器是B.graminis.如己提到的那样，该腐是*）55%es侵染单子叶植物的成员，有趣的是它的联器结构很特殊，由吸器体分出多个长形指状的海状结构（图157B）。若了解这种类型吸器的发力和超做结构方面资料,请见BraCkCra968）、HiPPea985）及AiSt和BUShnena991）.侵染双子叶植物的种类，如玫瑰上的SphaerothecaPHnnOSH（I1.aj1.aoui等，1991）和蚕豆上的Erysiphepisi（Gi1.&Gay,1977）等种类产生的吸器在外观上很简单，如图15-5A所示的吸涔。它们拥有状结构，诳状结构分枝，并在吸器体周惕绒绕和集中，而不象B.1.inis由吸器体产生长形指状结构.望共它形成吸器的植物病原菌一样白粉曲吸器通过所谓的吸器外:基质和吸器外展将其与寄主细胞质隔离开来（图15-5B）.吸器外腹与寄主细胞质膑相连续，但已衣明在结构上和生理上不同于下沉的植物细胞质原（见Robcr1.s等，1993）。特别指出的是吸器外膜我质硬摩,并在某些区域高度旋绕（见图155B.这里我仰应当注意ErySiPhIiIeS中没有一个成员能在特制的培养基上进行纯培养.然而，己有一些成功报道在娓殂织或分离的表皮和叶组织上培养某些种类（见BUShne1.I等，1967）.例如,我们对于大麦叶片被RKraQniSjsp.wrdc侵染所了解的来源于大麦胚芽鞘的表皮解剖研究.解剖下的表皮悬浮在性液匕并招病原菌分生抱子接种在上向二三、无性繁殖当白粉茜侵入寄主几天后，其体细胞的丝产生大收的无色、直立的分生的子枕（图15-6和图15-7）.除上面提到的内生类型1.evei1.1.u1.a（图15-6G之外，多数种类的分生胞子梗呈典型地分枝.在多数种类中，分生也千极!由I至3个细版组成.尽管在某些种类可能具布6个或更多的细胞.基细胞叫作足细胞，而末端细胞或齐叫作生殖细胞或者产胞细胞.例如引Mag"1.gMMMfs(图15-6B和15-7),塞细胞明显膨大,因而常叫作足细胞,也起产施细恂的作用.若了解白粉曲分生胞子梗的开矿变异，请见BUCSSinkv1.(1980)。白粉菌的分生物F单个产生或融生.对于那些产生链生分生胞子的白粉菌,各分生胞子连结在一起，成熟的分生泡子位于随的顶端,而未成熟的分生抱了紧接位于其基邰(向基发育,单个产生的分生抱子也Ife粘蓿在一起形成短链，每个分生抱子在由分生他子梗上产生一个分牛.胞子取代前成熟，分牛.抱子单恂，当用光学显微观察时为无色(图15TB).每个分生抱子壁薄.单核,在多数种中,高度液泡化.已有人报道了称作纤维脂体(fibrosinbody)的结构,特别是在很多种类的幼嫩分生胞子中，但这些结构的确切性质还不清组Oheng,1985).在Rohringer等(19982)和Mims等(1995中会发现有关分生他子壁性顺的讨论。ErysiphH1.cs的分生饱子形状变化很大(见Yaruoud,1978).然而，多数种的分生的子一般呈卵形或网筒形,侧面和两端网.单个着生的分生池子较接生分生他子大,根据Yanrood(1978),对于某一特定种类的分生抱尸大小在某一环境下似乎相对稳定,但是K1.寄主甘养变化很大。E.graainis的分生胞子发育全部过程在图15-8中已做过总结。若出了解这些真菌的分生胞子枕和分生他子发育方面的资料，请见BOeSCWinkC1.(1980)和Martin和Gaya983).关于白粉陋的分生胞f萌发的适宜湿度的报告一克存在争议.一些白粉菌的分生泡干已报道能在较低海度下崩发(YarWood,1936,1978)。总的来说,Brodie和NeUfeIg(1942)证实了Yarwood的结果,他们发现他们所研究的5个稻株的分生胞子能在0%的相对湿Jir卜萌发.发现尸.my即分生泡子在0%相对湿度下的萌发比例较任何相对速度情况下的,直至100%,椰高,对于其它我菌来讲也类似,但ZaraCOYitiS(1966)和St。"(1941)报道，10。的相对湿度对研究的大多数臼粉苗的分生抱子的发都是班适的，Zaracovitis也强询白粉曲的分生施子时最轻微的伤杏也特别敢呼,同时强调进行萌发试脸应将分生饱子从分生抱子怏上搬落在萌发的培养基上.而不是用任何设备转移分生他f根据分生泡子梗和分生抱子的特征，多数白粉菌的无性阶段属于OidiUm无性型属.然而，Zheng(1985)承认另3个白粉曲无性型，即Oiu1.ariopsis,StrePtOpodium及OidiODSis.下面将更多地讨论根据分生例子和分生死子枝来鉴定白粉曲，四、侵染过程寄主位物被白粉菌侵染可通过千强抱子或分生泡子来完成.然而，分生他心是主要途径.通过分生他子，这些病原微在生长季节从叶片到叶片从植株到植株进行传播，我们对其每家过程的多数了斛足来自于对包括B.Kra1.i1.iniS的分生胞子和其禾谷类寄主植物叶片的研究。下面对侵染过程的简要总结是根据对大麦上的Rgraainisf.sp.力。rdei的观察.当分生电子一接触寄主叶片后就开始侵染过程.Nicho1.son等(1988)和KUnOh等(1988)的研究表明分生泡子分泌出一种基质，在最初接触叶片的20分钟内将分生抱子粘着在叶片表面。另外，分生池